Базовый интегральный модуль неокортекса. Проблема и решение - дополнительный подход
Со временем колонки на диффузный свет были выявлены и в коре приматов. Ими оказались"blobs", обнаруженные в 1978г. по активности цитохромоксидазы. Хьюбел, который ввел для колонок зрительной коры с повышенной активностью цитохромоксидазы обозначение "blobs" ошибочно считал их принадлежностью зрительной коры лишь приматов. Важный шаг в изучении таких колонок, получивший затем развитие в ряде работ, был сделан этим знаменитым ученым с коллегами, когда им удалось показать адресную организации ассоциативных связей применительно к "blobs" и колонкам по ориентации (полос).
В 1970г. в соматосенсорной коре Велкером и в 1971 Вулси были выявлены "бочонки", необычайно яркие морфологически структуры, которые принято рассматривать в качестве классических проекционных колонок, но оказавшихся, однако, как это показал, видимо впервые, А.Г. Сухов с сотрудниками: В.Дуканичем, Е.Н. Стадниковым и В.А.Н. Ласковым все же не проекционными колонками Маунткасла (А.Г. Сухов придерживается противоположной точки зрения), но модулями в смысле Хьюбела, Визла.
Большую роль в выявлении модульной организации небочонковых зон соматосенсорной коры, и, что особенно важно - ассоциативных зон неокортекса грызунов сыграли работы А.С. Батуева и Бабминдры, а для высших млекопитающих - Казакова и Кузнецова. Все эти работы были обобщены со временем в монографии А.С. Батуева, который ввел понятие структурного модуля, и создал представление об их иерархии.
В целом в результате интенсивных исследований колонок на протяжении более чем полувека накопился весьма разношерстный, во многом противоречивый материал, который нуждался в обобщении.
Атака была предпринята с двух сторон - морфологом и физиологом.
В. Маунткасл - "отец" физиологических колонок - построил модульную концепцию мозга, в базу которой положил представление о миниколонке - универсальной единице неокортекса с единым клеточным составом, которая содержит и основной набор локальных цепей переработки информации. Эту идею на базе эмбриологических исследований поддержал (справедливо критикуемый) Ракич, а Эдельмен на этой базе построил концепцию нейродарвинизма.
Несмотря на жесточайшую критику (особо отметим статью "нейроэдельманизм) Маунткасл и Эдельмен, кажется, по-прежнему придерживаются своих взглядов.
Не менее поразительно и то, что при интенсивных исследованиях нам не известны (одно исключение) экспериментальные работы, где бы пространственное разрешение применяемых методов соответствовало одной миниколонке.
Между тем идея универсальной базовой колонки противоречила данным морфологии о тангенциальной гетерогенности неокортекса, в том числе, - особенно доказательным работам Антоновой, показавшей, что в коре соседние миниколонки весьма различны по базовому клеточному составу: миниколонки, где преобладают пирамидные клетки, чередуются с теми, где преобладают звездчатые нейроны. Такие миниколонки (как это несомненно для нейролога) должны различаться и функционально. Совершенно наглядно все это на примере "бочонков", в том числе, - из работ Т.А. Лапенко и А.Г. Сухова.
Атака со стороны морфологии была предпринята Я. Сентантаготаи - сначала концептуально (концепция универсального морфологического модуля неокортекса), затем - путем обобщения исследований по адресной организации внутрикорковых связей.
В результате микроучастки коры мозга размером около 200мкм с адресными внутрикорковыми входами, выявляемые в мозге от мыши до человека, с пионерских работ Сентаготаи,1978, рассматриваются как универсальные модули неокортекса, в том числе - в работе знаменитого Экклса,1984.
В зрительной коре по мысли Сентаготаи и других авторов вслед такой модуль отождествлялся с ориентационной колонкой Хьюбела и Визла. Неслучайно поэтому Сентаготаи отрицал топографическую связь терминалей специфических волокон с отдельными модулями. Морфологически это представить вообще нелегко с учетом того, что специфическое волокно перед входом в кору разветвляется, оканчиваясь в разных топографически зонах, а размер терминалей в среднем совершенно несопоставим с поперечным размером отдельного модуля - в 200мкм. В настоящее время более подробный анализ показал, что локальные специфические терминали с поперечником как раз в модуль обеспечивает система так называемых X-клеток). Попытка представить модульную организацию неокортекса привела Сентаготаи и Эрди к концепции модульной термодинамики. А также, как мы упоминали выше, - послужила базой для теоретических представлений Эклса.
Все же охватить наличный материал непротиворечиво не удалось.
Немного больше о технологиях >>>
Индуцированный распад протона
Дано теоретическое обоснование новому
физическому эффекту - индуцированному распаду протона. Индуцированный распад
протона (ИРП) рассматривается как ядерная реакция нового вида, которая может
происходить только при учете особенностей фрактального строения протона.
Индуцированны ...
Обработка резанием
Обработка резанием является универсальным
методом размерной обработки. Метод позволяет обрабатывать поверхности деталей
различной формы и размеров с высокой точностью из наиболее используемых
конструкционных материалов. Он обладает малой энергоемкостью и высокой
производительно ...
